探索昆虫神秘的地下农场—台湾土白蚁与鸡肉丝菇的共生关係

鸡肉丝菇,又被称为「雷公菇」或「鸡枞菌」,是一种味道鲜美、老一辈的台湾人经常採食的野生大型菇类。然而,很少人知道鸡肉丝菇其实是白蚁的共生菌,与俗称大水蚁的台湾土白蚁(Odontotermes formosanus)有着绝对共生的关係。台湾土白蚁与鸡肉丝菇之间的互动就像农夫和他们栽培的作物,互相依赖,少了对方的帮助便无法生存。

白蚁如何「栽培」鸡肉丝菇?台湾土白蚁的蚁巢内有各种不同大小、年龄与阶级的个体,主要分成蚁王、蚁后(图一)、幼虫、小工蚁、大工蚁及兵蚁。蚁王和蚁后负责生殖、兵蚁负责防卫蚁巢,而大小工蚁则负责「栽培」鸡肉丝菇。台湾土白蚁的大工蚁会在野外收集各种的枯枝落叶、树皮或木材,并将这些材料搬运回白蚁在地下的巢穴,堆放在蚁巢内的巢腔(chamber)里,此行为如人类将粮食储存在穀仓之中。探索昆虫神秘的地下农场—台湾土白蚁与鸡肉丝菇的共生关係

图一:台湾土白蚁蚁后。


小工蚁会先吞食鸡肉丝菇的无性孢子,咀嚼并吞下这些储存的粗糙植物材料,鸡肉丝菇的无性孢子与植物材料会在白蚁的肠道里被均匀地混合,在经过一个小时的短暂消化后排出。小工蚁会将排出的混合物堆叠建造成一个具有许多孔隙的半圆形球体,此构造称为「菌圃(fungus garden,图二)」,鸡肉丝菇的菌丝会在新鲜的菌圃材料中迅速生长,约1~2天内,就可观查到菌圃表面布满细微的白色菌丝(图三)。

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图二:──菌圃。
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图三:台湾土白蚁菌圃及鸡肉丝菇孢子小球。


 
除此之外,菌圃上会产生许多无性孢子小球,为乳白色水滴型的构造,而每个孢子小球都有一条细小的梗连接到菌圃上鸡肉丝菇的菌丝;由于孢子小球会逐渐生长变大,因此菌圃上会观察到各种大小的孢子小球,直径最大可达一毫米(mm),不使用显微镜也可直接观察到(图四)。孢子小球就像是白蚁地下农场中的果实,每个孢子小球都包含真菌的营养与无数个微小的无性孢子(图五),就像是果肉与种子,是白蚁取得鸡肉丝菇无性孢子的主要的来源。
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图四:鸡肉丝菇孢子小球近观。

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图五:鸡肉丝菇孢子小球内含的无性孢子。


白蚁与鸡肉丝菇共生的「绝对性」
会建造菌圃与真菌共生的白蚁种类通称为「养菌白蚁」,由于许多养菌白蚁会在蚁巢的上方建造大型的蚁冢(termite mound)。过去,欧洲的博物学者在游历非洲、亚洲及东南亚地区时留下了许多针对养菌白蚁蚁巢还有内部构造的描述。1779年,德国的植物学家柯尼希(Johann Gerhard König)首次于印度的坦贾武尔(Thanjavur)记录白蚁蚁冢内的真菌。当时他发现白蚁蚁冢内都有球型、多孔的堆积物,也就是后来被称为「菌圃」的白蚁建构物,且建构物表面布满白色细丝,点缀着许多白色小球,但当时没有人知道真菌与白蚁的关係,甚至有些学者把蚁巢里的真菌菌丝描述成潮湿发霉的现象。......
 

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